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<!DOCTYPE html>

<title>Evolutionäre Anpassung</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Evolutionäre Anpassung</span></h1>

</header>

</div>

<p>Eine <b>evolutionäre Anpassung</b> (oder wissenschaftlich <b>Adaptation</b>) ist ein in einer <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Population</a> eines bestimmten <a href="Lebewesen" title="Lebewesen">Lebewesens</a> auftretendes Merkmal, das für sein Überleben oder seinen Fortpflanzungserfolg vorteilhaft ist, und das durch natürliche <a href="Mutation" title="Mutation">Mutation</a> und anschließende <a href="Selektion_(Evolution)" title="Selektion (Evolution)">Selektion</a> für seinen gegenwärtigen Zustand entstanden ist.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Ein Merkmal kann in diesem Zusammenhang zum Beispiel Aussehen und Gestalt betreffen (<a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">morphologische</a> Besonderheit), oder den Stoffwechsel, aber auch eine <a href="Verhalten_(Biologie)" title="Verhalten (Biologie)">Verhaltensweise</a> sein. Damit ein Merkmal adaptiv ist, also als Anpassung in den <a href="Genpool" title="Genpool">Genpool</a> einer <a href="Populationsgenetik" title="Populationsgenetik">Population</a> einfließen kann und sich darin verbreiten kann, muss es erblich sein, d. h. eine <a href="Genetik" title="Genetik">genetische</a> Basis besitzen. Die sexuelle <a href="Fortpflanzung" title="Fortpflanzung">Fortpflanzung</a> besitzt im Vergleich zur asexuellen Fortpflanzung eine höhere Rate der Anpassung.<sup id="cite_ref-DOI10.1038/nature17143_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-DOI10.1038/nature17143-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Merkmale, die für den Organismus vorteilhaft sind, die aber nach ihrer Entstehung zuerst eine andere Funktion hatten, werden als <i><a href="Exaptation" title="Exaptation">Exaptationen</a></i> bezeichnet.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der alternativ dafür gebrauchte Ausdruck <i><a href="Pr%C3%A4adaptation" title="Präadaptation">Präadaptation</a></i> wird heute vermieden, weil er den falschen Eindruck einer im Voraus zielgerichteten Entwicklung auf einen neuen „Zweck“ hin vermittelt. Eine Exaptation wären z. B. die <a href="Feder" title="Feder">Federn</a> in den Flügeln der Vögel, die bei ihren vermutlichen Vorfahren, flugunfähigen Reptilien, ursprünglich nur die Funktion der Wärmeisolation hatten, d. h. zu Beginn der Evolution der Vögel (siehe <a href="Arch%C3%A4opteryx" class="mw-redirect" title="Archäopteryx">Archäopteryx</a>) bereits vorhanden waren und nach einer Umgestaltung zusätzlich eine neue Funktion erfüllen konnten. <b>Angepasstheit</b> (<b>Adaptedness</b>) beschreibt den Zustand von adaptierten Merkmale und Verhaltensweisen eines Organismus, die durch diesen Anpassungsprozess aufgrund der gegebenen Umweltbedingungen entstehen. Evolutionär neutrale bzw. schädliche Merkmale werden manchmal als „Anaptation“ bzw. „Disaptation“ bezeichnet; diese Begriffe sind aber nicht allgemein gebräuchlich.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Erläuterung"><span id="Erl.C3.A4uterung"></span>Erläuterung</h2></div>

<p>Zwar ist die <a href="Evolution" title="Evolution">Evolution</a> im Prinzip nicht zielgerichtet, sondern beruht auf zufälligen <a href="Mutation" title="Mutation">Änderungen</a> im <a href="Genom" title="Genom">Erbgut</a>, die zu <a href="Genetische_Variation" title="Genetische Variation">genetischen Variationen</a> und somit zu einer größeren Vielfalt der <a href="Ph%C3%A4notyp" title="Phänotyp">Phänotypen</a> führen, die sich in einer gegebenen Umwelt (<a href="%C3%96kosystem" title="Ökosystem">Ökosystem</a>) zu bewähren haben. Da aber nach den zufälligen <a href="Mutation" title="Mutation">Mutationen</a> häufig eine gerichtete <a href="Selektion_(Evolution)" title="Selektion (Evolution)">Selektion</a> wirksam ist, ist es sinnvoll, von Anpassungen zu sprechen.

</p><p>Die Summe der Anpassungen der Organismen einer Art definiert ihre <a href="%C3%96kologische_Nische" title="Ökologische Nische">ökologische Nische</a>. Über <a href="Akklimatisation" title="Akklimatisation">Akklimatisation</a> können sich Lebewesen innerhalb der durch das Erbgut gesetzten Grenzen an bestimmte Umweltfaktoren anpassen. Die verschiedenen möglichen Phänotypen eines <a href="Genotyp" title="Genotyp">Genotyps</a> werden als seine <a href="Reaktionsnorm" title="Reaktionsnorm">Reaktionsnorm</a> bezeichnet. Adaptationen erfolgen immer an die gegenwärtige Umwelt (wenn man es ganz genau nimmt: an die Umwelt der jeweiligen Elterngeneration<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>). Das hat zur Folge, dass ein Merkmal seinen adaptierten Charakter eventuell dadurch verlieren kann, dass sich die Umwelt verändert. Ursprünglich adaptive Merkmale, die in einer veränderten Umwelt nun nachteilig werden, werden auch als <a href="Evolution%C3%A4re_Fehlanpassung" title="Evolutionäre Fehlanpassung">Fehlanpassung</a> (auch: Maladaptation) bezeichnet. Lebt ein Organismus in einer unvorhersagbaren, veränderlichen Umwelt, kann eine hohe <a href="Genetische_Variation" title="Genetische Variation">genetische Variabilität</a> oder eine weite Reaktionsnorm selbst ein adaptives Merkmal sein.

</p><p>Umwelt eines Organismus sind nicht nur die <a href="Abiotische_Faktoren" class="mw-redirect" title="Abiotische Faktoren">abiotischen Bedingungen und Faktoren</a>, sondern auch die anderen Lebewesen, mit denen er jeweils zusammenlebt – einschließlich seiner Artgenossen (<a href="Biotische_Umweltfaktoren" title="Biotische Umweltfaktoren">biotische Faktoren</a>). Organismen entwickeln dementsprechend auch Adaptationen in Reaktion auf diese Lebewesen, z. B. schnelles Laufvermögen, um <a href="Pr%C3%A4dator" title="Prädator">Prädatoren</a> zu entkommen. Da der andere Organismus ebenfalls adaptieren kann, kann das zu einer Rückkoppelung führen. Man spricht hier von <b>Koadaption</b>. Koadaptionen können zu <a href="Symbiose" title="Symbiose">Symbiose</a> oder <a href="Mutualismus_(Biologie)" title="Mutualismus (Biologie)">Mutualismus</a> führen, wenn sie für beide Partner vorteilhaft sind. In anderen Fällen führen sie oft zu einem evolutionären „Wettrüsten“ (siehe auch <i><a href="Koevolution" title="Koevolution">Koevolution</a></i>).

</p><p>Ein Organismus in seiner natürlichen Umgebung muss sich in der Regel nicht nur an einen einzigen Faktor adaptieren, sondern an zahlreiche gleichzeitig. Diese Anforderungen können eine Konfliktsituation darstellen. Die tatsächlichen Adaptationen entsprechen deshalb meist nicht dem technischen Optimum für eine jeweilige Funktion, sondern gehen auf Kompromisse zurück. Innerhalb des Lebensraums einer Population können durchaus mehrere ökologische Optima existieren, die sich nicht überlappen, an die eine verstärkte Adaptation vorteilhaft wäre. Adaptationen bezüglich der einen Funktion führen hier aber zu Nachteilen bei der anderen. Da die jeweilige Population genetisch zusammenhängt, können Kompromisse bei der Adaptation hier sogar dazu führen, dass die tatsächliche Population beide Optima verfehlt. Sind einzelne Individuen besonders gut an eine Faktorenkombination adaptiert, kann dieser Vorteil durch die Paarung mit anders adaptierten in der folgenden Generation wieder verloren gehen (der Faktor wird in der <a href="Populationsgenetik" title="Populationsgenetik">Populationsgenetik</a> als <a href="Genfluss" title="Genfluss">Genfluss</a> bezeichnet). In solchen Fällen oder wenn gar keine an mehrere Optima gleichzeitig adaptierten Genotypen vorkommen, kann bei der Population eine <a href="Selektion_(Evolution)" title="Selektion (Evolution)">„disruptive“ Selektion</a> einsetzen. Diese führt zur Aufspaltung einer Population in zwei oder mehrere Teilpopulationen und ermöglicht so langfristig die <a href="Artbildung" title="Artbildung">Bildung neuer Arten</a> (siehe auch <a href="Adaptive_Radiation" title="Adaptive Radiation">Adaptive Radiation</a>).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Grafische_Darstellung_in_der_Fitness-Landschaft">Grafische Darstellung in der Fitness-Landschaft</h2></div>

<p>Evolutionäre Anpassung kann grafisch in den von <a href="Sewall_Wright" title="Sewall Wright">Sewall Wright</a> eingeführten Fitness-Landschaften dargestellt werden. Dabei handelt es sich um eine Form <a href="Diagramm" title="Diagramm">grafischer Darstellung</a> der <a href="Fitness_(Biologie)" title="Fitness (Biologie)">Fitness</a> (Reproduktionserfolg) unterschiedlicher Genkombinationen, die sowohl ein bestimmtes phänotypisches Merkmal (z. B. Auge, Kiemen, Außenskelett, <a href="Brutpflege" title="Brutpflege">Brutpflegeverhalten</a>) als auch den gesamten Phänotyp repräsentieren können. Täler in diesen Landschaften bedeuten geringeren Reproduktionserfolg der Genkombinationen, Hügel repräsentieren günstigere Genkombinationen. Die natürliche Selektion verschiebt das Merkmal bzw. den Phänotyp als evolutionäre Anpassung auf die Gipfel der Hügel. Dort ist das Merkmal an seine Umwelt adaptiert. Zufälligen Bewegungen in anderen Richtungen der Fitness-Landschaft werden als <a href="Genetische_Drift" class="mw-redirect" title="Genetische Drift">genetische Drift</a> bezeichnet. Eine Anpassung, ausgehend von einem lokalen Gipfel auf dem Weg bergab und wieder bergauf zu einem anderen, höheren Gipfel ist evolutionär in der Regel nicht möglich. So kann etwa ein Wal etwa keine Kiemen mehr entwickeln, die er in einer phylogenetisch früheren Phase einmal hatte.<sup id="cite_ref-Wright_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Wright-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Adaptionismusstreit">Adaptionismusstreit</h2></div>

<p>Seit dem Ende der 1970er Jahre wird unter dem Schlagwort <i>adaptationist program</i> eine Auseinandersetzung darüber geführt, in welchem Ausmaß Organismen in ihren Populationen tatsächlich adaptiert sind. In einem einflussreichen Artikel wehrten sich <a href="Stephen_Jay_Gould" title="Stephen Jay Gould">Stephen Jay Gould</a> und <a href="Richard_Lewontin" title="Richard Lewontin">Richard Lewontin</a><sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> gegen eine aus ihrer Sicht überzogene Einzelbetrachtung („Atomisierung“) von Merkmalen, die einzeln der Selektion unterliegen und adaptiert würden. Tatsächlich seien zahlreiche Merkmale nicht selektierte Nebenprodukte anderer, adaptierter Merkmale. Somit könnten Eigenschaften eines Organismus auch ohne direkten Funktionsbezug und damit ohne selektive Vorteile überleben. <a href="Ernst_Mayr" title="Ernst Mayr">Ernst Mayr</a> bezog Stellung zu diesem Angriff auf die evolutionäre Anpassung.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Mayr betonte, dass Anpassung zu keinem perfekt optimierten Prozess führe, da „stochastische Prozesse und andere Constraints“, auch <a href="Pleiotropie" title="Pleiotropie">Pleiotropie</a>, perfekte Adaptation verhindern. In diesen Zusammenhang passen die Exaptationen. Bereits <a href="Darwin" class="mw-redirect" title="Darwin">Darwin</a> hatte darauf hingewiesen, dass es perfekte Anpassung nicht gibt.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der Streit um Grad und Umfang evolutionärer Anpassung wird heute offen geführt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Beispiele_für_ursächliche_Faktoren_der_Anpassung"><span id="Beispiele_f.C3.BCr_urs.C3.A4chliche_Faktoren_der_Anpassung"></span>Beispiele für ursächliche Faktoren der Anpassung</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Hitze">Hitze</h3></div>

<p><a href="Extremophile" class="mw-redirect" title="Extremophile">Extremophile</a> Mikroorganismen, die hitzebeständige <a href="Protein" title="Protein">Proteine</a> entwickelt haben, können z. B. Vulkanseen besiedeln und so ihren Lebensraum in besonders warme bzw. sehr heiße <a href="Biotop" title="Biotop">Biotope</a> wie <a href="Hydrothermalquelle" class="mw-redirect" title="Hydrothermalquelle">Hydrothermalquellen</a> und <a href="Geysir" title="Geysir">Geysire</a> ausdehnen. Diese <a href="Thermophilie" title="Thermophilie">thermophilen Organismen</a> haben ihre <a href="%C3%96kologische_Nische" title="Ökologische Nische">ökologische Nische</a> in Temperaturbereichen, in denen andere Lebewesen absterben. Wobei es ebenso gut sein kann, dass die <a href="Thermophilie" title="Thermophilie">Thermophilen</a> zuerst entstanden sind, denn die <a href="Cyanobakterien" title="Cyanobakterien">Cyanobakterien</a> und <a href="Archaeen" title="Archaeen">Archaeen</a> gehören zu den <a href="Evolutionsgeschichte" title="Evolutionsgeschichte">evolutionsgeschichtlich</a> sehr alten Mikroorganismen. Die Bedingungen auf der frühen Erde (<a href="Pr%C3%A4kambrium" title="Präkambrium">Präkambrium</a>) waren so, dass die Anpassung eher in umgekehrter Richtung – von heißen Gewässern über warme zu kalten – erfolgt sein dürfte.

</p><p>Ein weiterer Anpassungsmechanismus ist bei höheren <a href="Tier" title="Tier">Tieren</a> die Vermeidung der Hitzeeinstrahlung durch <a href="Nachtaktivit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Nachtaktivität">Nachtaktivität</a>. Diese Anpassungserscheinung findet man vor allem in <a href="W%C3%BCste" title="Wüste">Wüstengebieten</a>.

</p><p>Insbesondere in <a href="Feuer%C3%B6kosystem" class="mw-redirect" title="Feuerökosystem">Feuerökosystemen</a> haben sich etliche Pflanzen – sogenannte <a href="Pyrophyt" title="Pyrophyt">Pyrophyten</a> – in verschiedener Weise an den <a href="Feuer%C3%B6kologie" title="Feuerökologie">Umweltfaktor Feuer</a> angepasst.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kälte"><span id="K.C3.A4lte"></span>Kälte</h3></div>

<p>Fällt die Außentemperatur stark ab, müssen <a href="Gleichwarmes_Tier" title="Gleichwarmes Tier">gleichwarme Tiere</a> mehr Energie aufbringen, um ihre Körpertemperatur aufrechtzuerhalten und so eine Funktionalität der lebenswichtigen Proteine zu gewährleisten. <a href="S%C3%A4ugetier" class="mw-redirect" title="Säugetier">Säugetiere</a> und <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögel</a>, die ein besonders dichtes <a href="Fell" title="Fell">Fell</a> bzw. <a href="Federkleid" class="mw-redirect" title="Federkleid">Federkleid</a> entwickelt haben, können in kalten <a href="Klimazone" title="Klimazone">Klimazonen</a> leben. Bei vielen Säugetieren in der <a href="Gem%C3%A4%C3%9Figte_Zone" class="mw-redirect" title="Gemäßigte Zone">gemäßigten</a> Zone, besonders aber in <a href="Polargebiet" title="Polargebiet">polaren</a> Breiten findet ein <a href="Fellwechsel" title="Fellwechsel">Fellwechsel</a> statt. Das dichtere Winterfell schützt sie vor Wärmeverlust, das dünnere Sommerfell hat oft auch eine andere Farbe. Einigen Säugetieren wie dem <a href="Hermelin" title="Hermelin">Hermelin</a> dient der Fellwechsel nämlich auch zur <a href="Tarnung_(Biologie)" title="Tarnung (Biologie)">Tarnung</a>. Die meisten <a href="Meeress%C3%A4uger" title="Meeressäuger">Meeressäuger</a> und <a href="Pinguine" title="Pinguine">Pinguine</a>, die sich in eiskaltem Meerwasser aufhalten, haben als Wärmeisolierung unter der Haut eine Speckschicht. Bei den <a href="Wale" title="Wale">Walen</a> und <a href="Robben" title="Robben">Robben</a> wird diese Schicht <a href="Blubber" title="Blubber">Blubber</a> genannt. Fellrobben dienen auch Lufteinschlüsse zur Isolation, dies gilt auch für <a href="Seeotter" title="Seeotter">Seeotter</a>, die keine isolierende Fettschicht haben, dafür sehr feines, dichtes Fell. Manche Tiere reagieren auf die Kälte, indem sie ihren <a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Metabolismus</a> herunterfahren und in einen <a href="Winterschlaf" title="Winterschlaf">Winterschlaf</a> fallen, andere bauen eine <a href="H%C3%B6hle" title="Höhle">Höhle</a>.

</p><p>Schutzmechanismen als Anpassung an kalte Jahreszeiten gibt es auch bei Pflanzen. So verlieren <a href="Laubb%C3%A4ume" class="mw-redirect" title="Laubbäume">Laubbäume</a> im Herbst ihr Laub und überdauern den Winter mit einer temperaturbedingt stark reduzierten Stoffwechselaktivität. Das Sonnenlicht könnte auch bei den kürzeren Tageslängen an Tagen mit Temperaturen über dem Gefrierpunkt zur <a href="Fotosynthese" class="mw-redirect" title="Fotosynthese">Fotosynthese</a> genutzt werden, durch die Nachtfröste würden jedoch die Blätter erfrieren und sowieso absterben. Deshalb haben Laubbäume einen periodischen <a href="Laubfall" class="mw-redirect" title="Laubfall">Laubfall</a>. Nadelbäume hingegen behalten ihre Blätter bzw. Nadeln, die <a href="%C3%84therische_%C3%96le" title="Ätherische Öle">ätherische Öle</a> und andere <a href="Biogenes_Gefrierschutzmittel" title="Biogenes Gefrierschutzmittel">biologische Gefrierschutzfaktoren</a> enthalten.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fressfeinde">Fressfeinde</h3></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation"><span class="hauptartikel-pfeil" title="siehe" aria-hidden="true" role="presentation">→ </span><i><span class="hauptartikel-text">Hauptartikel</span>: <a href="Abwehr_(Biologie)" title="Abwehr (Biologie)">Abwehr (Biologie)</a></i></div>

<ul><li>Abwehrsysteme:

<ul><li><a href="Gift" title="Gift">Giftigkeit</a> bzw. <a href="Sequestrierung_von_Toxinen" title="Sequestrierung von Toxinen">Sequestrierung von Toxinen</a></li>

<li>Bei Tieren:<a href="Giftstachel" title="Giftstachel">Stachel</a>, <a href="Zahn" title="Zahn">Zähne</a>, <a href="Kralle" title="Kralle">Krallen</a>, Klauen, <a href="Schnabel" title="Schnabel">Schnäbel</a></li>

<li>Bei Pflanzen:<a href="Brennhaare" class="mw-redirect" title="Brennhaare">Brennhaare</a>, <a href="Stachel_(Botanik)" title="Stachel (Botanik)">Stacheln</a> und <a href="Dorn_(Botanik)" title="Dorn (Botanik)">Dornen</a></li>

<li>Anlocken von Feinden der eigenen Fressfeinde durch <a href="Pheromon" title="Pheromon">Pheromon</a> (auch bei Pflanzen, z. B. <a href="Bauern-Tabak" title="Bauern-Tabak">Bauern-Tabak</a> vs. <a href="Tabakschw%C3%A4rmer" title="Tabakschwärmer">Tabakschwärmer</a><sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>)</li></ul></li>

<li>Farbveränderungen und farbliche Signale:

<ul><li>spontane Farbveränderung (z. B. <a href="Cham%C3%A4leons" title="Chamäleons">Chamäleon</a>, <a href="Tintenfische" title="Tintenfische">Tintenfische</a>)</li>

<li>jahreszeitliche Farbanpassung (<a href="Schneehase" title="Schneehase">Schneehase</a>, <a href="Schneeh%C3%BChner" title="Schneehühner">Schneehühner</a>, <a href="Polarfuchs" title="Polarfuchs">Polarfuchs</a>)</li>

<li><a href="Warntracht" class="mw-redirect" title="Warntracht">Warntrachten</a>, <a href="Aposematismus" title="Aposematismus">Aposematismus</a> (<a href="Feuersalamander" title="Feuersalamander">Feuersalamander</a>, <a href="Echte_Wespen" title="Echte Wespen">Wespen</a>)</li></ul></li>

<li><a href="Tarnung_(Biologie)" title="Tarnung (Biologie)">Tarnung</a>:

<ul><li><a href="Mimikry" title="Mimikry">Mimikry</a>, die Imitation von Warntrachten durch eigentlich harmlose Tiere (<a href="Schwebefliege" class="mw-redirect" title="Schwebefliege">Schwebefliege</a>, <a href="Hornissen-Glasfl%C3%BCgler" title="Hornissen-Glasflügler">Hornissen-Glasflügler</a><sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>)</li>

<li><a href="Mimese" title="Mimese">Mimese</a>, die Tarnung durch Anpassung an die Umwelt (<a href="Stabheuschrecken" class="mw-redirect" title="Stabheuschrecken">Stabheuschrecken</a>)</li></ul></li>

<li><a href="Panzerung" title="Panzerung">Panzerung</a>:

<ul><li><a href="Exoskelett" title="Exoskelett">Exoskelett</a></li>

<li><a href="Knochenpanzer" title="Knochenpanzer">Knochenpanzer</a></li>

<li><a href="Carapax" title="Carapax">Carapax</a> (Rückenpanzer, Rückenschale oder Rückenschild z. B. bei <a href="Krebstier" class="mw-redirect" title="Krebstier">Krebstieren</a>, <a href="Spinnentiere" title="Spinnentiere">Spinnen</a>, <a href="Ostrakoden" title="Ostrakoden">Muschelkrebse</a> und <a href="Notostraca" title="Notostraca">Rückenschalern</a>, wie dem <a href="Pfeilschwanzkrebs" class="mw-redirect" title="Pfeilschwanzkrebs">Pfeilschwanzkrebs</a><sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>)</li>

<li><a href="Schneckenhaus" title="Schneckenhaus">Schneckenhaus</a> und <a href="Muschelschale" title="Muschelschale">Muschelschale</a></li>

<li>Krebspanzer durch <a href="Chitin" title="Chitin">Chitin</a> und <a href="Calciumcarbonat" title="Calciumcarbonat">Kalk</a> (<a href="Palmendieb" title="Palmendieb">Palmendieb</a>) oder Nutzung von Muscheln (<a href="Einsiedlerkrebs" class="mw-redirect" title="Einsiedlerkrebs">Einsiedlerkrebs</a>)</li></ul></li>

<li><a href="Autotomie" title="Autotomie">Autotomie</a> (Abwerfen eines Körperteils bei Gefahr, z. B. <a href="Eidechsen" class="mw-redirect" title="Eidechsen">Eidechsen</a><sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>)</li>

<li><a href="Drohverhalten" title="Drohverhalten">Drohverhalten</a></li>

<li><a href="Fluchtverhalten" title="Fluchtverhalten">Fluchtverhalten</a></li>

<li><a href="Herdenschutz" title="Herdenschutz">Herdenschutz</a></li>

<li><a href="Schreckstarre" title="Schreckstarre">Schreckstarre</a> (einschl. „tot stellen“, wie beim <a href="Opossums" title="Opossums">Opossum</a>)</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Trockenheit">Trockenheit</h3></div>

<ul><li>Resistenz gegen Austrocknen (<a href="Moose" title="Moose">Moose</a>)</li>

<li>periodischer Laubfall</li>

<li>Wasserspeicherung (<a href="Sukkulenten" class="mw-redirect" title="Sukkulenten">Sukkulenten</a>)</li>

<li>Wasserundurchlässige Körperhülle</li>

<li>Bildung konzentrierten <a href="Harn" class="mw-redirect" title="Harn">Harns</a> oder <a href="Harns%C3%A4ure" title="Harnsäure">Harnsäure</a></li></ul>

<p>Auf Dauer sorgt der Windfaktor<sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> dafür, dass flugfähige Insekten sich durch Flügelreduktion<sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> bis hin zum völligen Verlust der Flügel an ihre <a href="%C3%96kologische_Nische" title="Ökologische Nische">ökologische Nische</a> anpassen, um nicht weggeweht zu werden. Diese Anpassung ist insbesondere bei Insekten, die auf Inseln leben, anzutreffen.<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<ul><li>Flügelreduktion bis hin zur Flügellosigkeit bei <a href="Stelzenfliegen" title="Stelzenfliegen">Stelzenfliegen</a> (z. B. <i>moseleyi</i>)<sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>

<li>Verlust der Flügel (manche <a href="Schmetterlinge" title="Schmetterlinge">Schmetterlinge</a>)</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Strömung"><span id="Str.C3.B6mung"></span>Strömung</h3></div>

<p>Starke Strömungen bergen vor allem die Gefahr, vom Lebensraum weggespült zu werden.

</p>

<ul><li>Stromlinienförmiger Körper (<a href="Forelle" title="Forelle">Forelle</a>), siehe auch <a href="Stromlinienform" title="Stromlinienform">Stromlinienform</a></li>

<li>Haltevorrichtungen (<a href="Steinfliege" class="mw-redirect" title="Steinfliege">Steinfliegen</a>larven, <a href="Muscheln" title="Muscheln">Muscheln</a>)</li>

<li>Verstecken unter Steinen (<a href="K%C3%B6cherfliege" class="mw-redirect" title="Köcherfliege">Köcherfliegen</a>larven)</li>

<li><a href="Schleim" title="Schleim">Schleim</a>bildung (<a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a>)</li>

<li>Erhöhung des Körpergewichts</li>

<li>Verringerung des Wasserwiderstands</li>

<li>Saugnäpfe</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Dunkelheit">Dunkelheit</h3></div>

<p>Dunkelheit macht einen der wichtigsten Sinne, den <a href="Sehen" class="mw-redirect" title="Sehen">Gesichtssinn</a>, wertlos. Trübes Wasser hat eine ähnliche Wirkung.

</p>

<ul><li>Vergrößerung der <a href="Auge" title="Auge">Augen</a> (<a href="Tiefseefisch" title="Tiefseefisch">Tiefseefische</a>, <a href="H%C3%B6hle" title="Höhle">Höhlen</a>bewohner)</li>

<li><a href="Biolumineszenz" title="Biolumineszenz">Lichtaussendung</a> (Tiefseefische)</li>

<li><a href="Echolot" title="Echolot">Echolot</a>peilung (<a href="Delfine" title="Delfine">Delfine</a>, <a href="Flederm%C3%A4use" title="Fledermäuse">Fledermäuse</a>)</li>

<li><a href="Tasthaar" class="mw-redirect" title="Tasthaar">Tasthaare</a> (<a href="Hauskatze" title="Hauskatze">Katze</a>, <a href="Nacktmull" title="Nacktmull">Nacktmull</a>)</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nahrungsmangel">Nahrungsmangel</h3></div>

<p>Mangel an Nahrung vermindert – neben der Existenzbedrohung – auch die <a href="Fortpflanzungsrate" class="mw-redirect" title="Fortpflanzungsrate">Fortpflanzungsrate</a>

</p>

<ul><li>Wanderungen, z. B.: <a href="Tierwanderung" title="Tierwanderung">Tierwanderung</a> (siehe auch: <a href="Berglemming" title="Berglemming">Berglemming</a>)

<ul><li><a href="Vogelzug" title="Vogelzug">Vogelzug</a></li>

<li><a href="Fischwanderung" title="Fischwanderung">Fischwanderung</a></li>

<li><a href="Vertikalwanderung" title="Vertikalwanderung">Vertikalwanderung</a></li></ul></li>

<li>Anlage von Nahrungsreserven z. B. <a href="Wintervorrat" title="Wintervorrat">Wintervorrat</a> oder <a href="Fettgewebe" title="Fettgewebe">Fettreserven</a></li>

<li>Energiesparmaßnahmen

<ul><li><a href="Torpor" title="Torpor">Torpor</a> (von wenigen Stunden bis zum monatelangen <a href="Winterschlaf" title="Winterschlaf">Winterschlaf</a>)</li></ul></li>

<li>Erschließung von eigentlich speziesuntypischen Nahrungsquellen

<ul><li><a href="Fleischfressende_Pflanzen" title="Fleischfressende Pflanzen">fleischfressende Pflanzen</a></li>

<li><a href="Kulturfolger" title="Kulturfolger">Kulturfolger</a></li></ul></li>

<li><a href="Kannibalismus#Formen_des_Kannibalismus_in_freier_Wildbahn" title="Kannibalismus">Kannibalismus</a>

<ul><li><a href="Sexueller_Kannibalismus" title="Sexueller Kannibalismus">Sexueller Kannibalismus</a> dient auch der Produktion von mehr überlebensfähigen Nachkommen<sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>

<li><a href="Adelphophagie" title="Adelphophagie">Adelphophagie</a> (z. B. beim <a href="Sandtigerhai" title="Sandtigerhai">Sandtigerhai</a>)<sup id="cite_ref-19" class="reference"><a href="#cite_note-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Schwermetalle">Schwermetalle</h3></div>

<ul><li>Neutralisierung der <a href="Schwermetalle" title="Schwermetalle">Schwermetallionen</a> durch <a href="Chelatkomplexe" title="Chelatkomplexe">Chelatbildung</a> mit organischen Säuren</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Antibiotika">Antibiotika</h3></div>

<ul><li>Bündelung von <a href="Resistenzgen" title="Resistenzgen">Resistenzgenen</a> in eigenen <a href="Plasmid" title="Plasmid">Plasmiden</a>, die durch <a href="Horizontaler_Gentransfer" title="Horizontaler Gentransfer">horizontalen Gentransfer</a> auch über Artgrenzen hinweg ausgetauscht werden.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Evolution%C3%A4re_Fehlanpassung" title="Evolutionäre Fehlanpassung">Evolutionäre Fehlanpassung</a></li>

<li><a href="Konvergenztheorie_(Evolution)" title="Konvergenztheorie (Evolution)">Konvergenztheorie (Evolution)</a></li>

<li><a href="Biologische_Evolution" class="mw-redirect" title="Biologische Evolution">Biologische Evolution</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.si-journal.de/jg15/heft2/sij152-3.html">Artikel zu rapider Adaption bei Eidechsen</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Quellen">Quellen</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Ernst_Mayr" title="Ernst Mayr">Ernst Mayr</a> (2005): Das ist Evolution. Goldmann 2. Aufl., S. 187f. ISBN 3-442-15349-2.</span>

</li>

<li id="cite_note-DOI10.1038/nature17143-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-DOI10.1038/nature17143_2-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Michael J. McDonald, Daniel P. Rice, Michael M. Desai: <i>Sex speeds adaptation by altering the dynamics of molecular evolution.</i> In: <i>Nature.</i> 2016, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nature17143">10.1038/nature17143</a></span>.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Stephen Jay Gould, Elisabeth S. Vrba (1982): Exaptation – a missing term in the science of form. Paleobiology 8 (1): 4–15.</span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Bernard_J._Crespi" class="mw-redirect" title="Bernard J. Crespi">Bernard J. Crespi</a>: The evolution of maladaptation. Heredity (2000) 84, 623–629; <a href="https://doi.org/10.1046/j.1365-2540.2000.00746.x" class="extiw external" title="doi:10.1046/j.1365-2540.2000.00746.x">doi:10.1046/j.1365-2540.2000.00746.x</a></span>

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<li id="cite_note-Wright-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Wright_5-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="book">S. Wright: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Proceedings of the Sixth International Congress on Genetics</cite>. 1932, The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding, and selection in evolution, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>355–366</span> (englisch, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.pdf">blackwellpublishing.com</a> [PDF]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abookitem&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Evolution%C3%A4re+Anpassung&rft.atitle=The+roles+of+mutation%2C+inbreeding%2C+crossbreeding%2C+and+selection+in+evolution&rft.au=S.%26%2332%3BWright&rft.btitle=Proceedings+of+the+Sixth+International+Congress+on+Genetics&rft.date=1932&rft.genre=bookitem&rft.pages=355-366" style="display:none"> </span></span></span>

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<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Richard Dawkins: Gipfel des Unwahrscheinlichen: Wunder der Evolution. rororo, 2008. S. 85ff.</span>

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<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">S. J. Gould, R. C. Lewontin: <i>The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme.</i> In: <i>Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences.</i> Band 205, Nummer 1161, September 1979, S. 581–598, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/42062?dopt=Abstract">PMID 42062</a>. <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.1979.0086" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.1979.0086">doi:10.1098/rspb.1979.0086</a>; for background see Gould’s <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.edge.org/conversation/stephen_jay_gould-the-pattern-of-lifes-history">„The Pattern of Life’s History“</a> in John Brockman: <i>The Third Culture. Beyond the Scientific Revolution</i>. New York: Simon & Schuster. 1996, S. 52–64. ISBN 0-684-82344-6, deutsch: <i>Die dritte Kultur. Das Weltbild der modernen Naturwissenschaft</i>. Aus dem Amerikanischen übersetzt von Sebastian Vogel. Goldmann, München 1996, ISBN 3-442-72035-4.</span>

</li>

<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">Ernst Mayr. How to Carry Out the Adaptationist Program? The American Naturalist, Vol. 121, No. 3. (Mar., 1983), S. 324–334.</span>

</li>

<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text">Charles Darwin: On the Origin of Species. 1. Auflage, John Murray, London 1859. S. 199–201.</span>

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<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.planet-wissen.de/natur/pflanzen/sinne_der_pflanzen/pwiepflanzenwehrensich100.html"><i>Sinne der Pflanzen. Pflanzen wehren sich. Von Andrea Lützenkirchen und Rita Gudermann</i></a> <a href="Westdeutscher_Rundfunk_K%C3%B6ln" title="Westdeutscher Rundfunk Köln">WDR</a>, aufgerufen am 1. Dezember 2021</span>

</li>

<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.aktion-wespenschutz.de/Bildergalerie/Mimikry/Mimikry.htm"><i>Mimikry - oder die Kunst, durch Nachahmung zu täuschen ...</i></a>, aufgerufen am 3. Dezember 2021</span>

</li>

<li id="cite_note-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-12">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/carapax/12101"><i>Lexikon der Biologie: Carapax</i></a> <a href="Spektrum_der_Wissenschaft" title="Spektrum der Wissenschaft">Spektrum der Wissenschaft</a>, aufgerufen am 3. Dezember 2021</span>

</li>

<li id="cite_note-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-13">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wissenschaft-aktuell.de/artikel/Kosten_Nutzen_Rechnung__Wenn_Eidechsen_ihren_Schwanz_abwerfen1771015590304.html:"><i>Wenn Eidechsen ihren Schwanz abwerfen. Von Joachim Czichos</i></a><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://IABotdeadurl.invalid/https://www.wissenschaft-aktuell.de/artikel/Kosten_Nutzen_Rechnung__Wenn_Eidechsen_ihren_Schwanz_abwerfen1771015590304.html:">@1</a></span><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wissenschaft-aktuell.de/artikel/Kosten_Nutzen_Rechnung__Wenn_Eidechsen_ihren_Schwanz_abwerfen1771015590304.html:">@2</a></span><span style="display:none">Vorlage:Toter Link/www.wissenschaft-aktuell.de</span> <small>(Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Dezember 2023. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://timetravel.mementoweb.org/list/2010/https://www.wissenschaft-aktuell.de/artikel/Kosten_Nutzen_Rechnung__Wenn_Eidechsen_ihren_Schwanz_abwerfen1771015590304.html:">Suche in Webarchiven</a>)</small> <small class="archiv-bot"><span class="wp_boppel noviewer" aria-hidden="true" role="presentation"><span typeof="mw:File"><span title="i"></span></span></span> <b>Info:</b> Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.</small>, aufgerufen am 3. Dezember 2021</span>

</li>

<li id="cite_note-14"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-14">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/windfaktor/70814"><i>Lexikon der Biologie: Windfaktor</i></a> <a href="Spektrum_der_Wissenschaft" title="Spektrum der Wissenschaft">Spektrum der Wissenschaft</a>, aufgerufen am 3. Dezember 2021</span>

</li>

<li id="cite_note-15"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-15">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/fluegelreduktion/25300"><i>Lexikon der Biologie: Flügelreduktion</i></a> <a href="Spektrum_der_Wissenschaft" title="Spektrum der Wissenschaft">Spektrum der Wissenschaft</a>, aufgerufen am 3. Dezember 2021</span>

</li>

<li id="cite_note-16"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-16">↑</a></span> <span class="reference-text">Laparie, M., Vernon,P., Cozic, Y. et al. (2016): Wing morphology of the active flyer Calliphora vicina (Diptera: Calliphoridae) during its invasion of a sub-Antarctic archipelago where insect flightlessness is the rule. Biological Journal of the Linnean Society 119 (1):179–193. <a href="https://doi.org/10.1111/bij.12815" class="extiw external" title="doi:10.1111/bij.12815">doi:10.1111/bij.12815</a></span>

</li>

<li id="cite_note-17"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-17">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.bildungsserver.de/elixier/elixier_details.php?id=03666f4b2dd62f8860672be53d9ab55f"><i>Fliegen ohne Flügel - Selektion</i></a>, <a href="DIPF_Leibniz-Institut_f%C3%BCr_Bildungsforschung_und_Bildungsinformation" title="DIPF Leibniz-Institut für Bildungsforschung und Bildungsinformation">DIPF Leibniz-Institut für Bildungsforschung und Bildungsinformation</a>, aufgerufen am 3. Dezember 2021</span>

</li>

<li id="cite_note-18"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-18">↑</a></span> <span class="reference-text">William D. Brown and Katherine L. Barry (2006): <i>Sexual cannibalism increases male material investment in offspring: quantifying terminal reproductive effort in a praying mantis</i>. Proceedings of the Royal Society B 283 (1833), article ID 20160656. 6 Seiten. <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.2016.0656" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.2016.0656">doi:10.1098/rspb.2016.0656</a> (open access)</span>

</li>

<li id="cite_note-19"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-19">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nationalgeographic.de/tiere/2018/07/5-tierische-kannibalen"><i>5 tierische Kannibalen</i></a> National Geographic, abgerufen am 3. Dezember 2021</span>

</li>

</ol>

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Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4128128-7">4128128-7</a></span> </div>

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Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2026-01-06" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Evolution%C3%A4re_Anpassung&oldid=263101584">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.

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